物种学史

育种和品种演化：月季育种和品种演化过程分为三个独立的时期，在这三个时期，育种方法相对不同，但以基因的变化为育种的主题，是共同的。三个时期划分如下：

第一个时期持续了约5千年，到1875年，孟德尔发表了他的著名的杂交遗传规律，人们对月季的育种也发展为定向杂交育种。从那时起，大多数月季育种学家从孟德尔遗传规律或者是质量遗传的角度来考虑育种问题，而育种中的数量遗传或是加权遗传行为，在那时还鲜为人知或很少被应用。

第一时期月季育种的轮廓如下：

第二个时期开始于定向技术的应用，结束于1967年。从1967年开始，分子生物学技术在月季中开始应用。该时期持续了90年。

第三个时期，开始于1967年，已经走过了30多年的历程。

月季育种的开端：早期从事园艺工作的人们从野生月季里挑选出优良的种类，并把它们种植在一起，在史前的很早时期，就有几个月季种类或其中已驯化的几个品种种植在中国、波斯、两河流域、埃及、希腊和意大利，这个时期要远远早于公元元年。在古代园艺里，对月季是进行种子繁殖还是无性繁殖不清楚，但是，在5000多年的时间里，通过播种由自然授粉得到的种子，一大批新品种出现了。

品种的驯化和种内杂交杂种的产生，是一个漫长的历程，一些不理想的原始类型被抛弃掉，无性繁殖技术得到了发展，驯化的进展加快了。通过旅行家的引入和品种更替，使园艺学家得到了新的基因资源(任何驯化种类其基因变化很小)。

早期的育种家知道将某一品种和其它品种种植在一起，对后代产生很大影响，同时他们保留了不少母本和新品种产生的资料，使我们够确认一些品种的演化过程，但是，当时的育种学家，仍不清楚父本特性会通过授粉传给下一代。在那时，也有一些二倍体品种演化出四倍体品种来。现代月季的主要品种几乎都是四倍体。值得注意的是，在连续开花的一些品种内，生活力随着倍性的增加而增加，假如这个知识早被理解，可能会激起期育种学家从二倍体中定向培育四倍体新品种的兴趣。

原产中国的月季花对西欧新型月季品种的培育所起的作用比其它任何种月季都要重要。它给新品种带来了迄今为止还不知道的连续开花和灌丛现象。还有多花蔷薇，也是十分重要的亲本，它给月季带来伞形花序的特。

第二个时期，生物分子方面的研究得到了空前的发展。但关于月季的科学研究不多，这种情况可以从过去的《植物育种》和《园艺学文摘》两种杂志中看出，在它们当中每年数以千计的文献里，很少有关于月季的文章。关于月季的科学研究工作，主要集中在分类细胞学、生理学、形态学、生长条件、变种和砧木研究上，育种研究的目标在于性状遗传、杂交育种程序的简化及提高直接选择和间接选择率，关于低耗能与抗病虫害品种的研究则较少，而且远远落后于果树。例如，几乎所有的育种工作是局限在大学或研究所里。

第二个时期，有二个重大发现。首先，连续开花，大花品种的育成，它是由皮内特在1900年育成的。它标志月季种间杂交定向育种的第一次成功。

第二个重大成果，是在1920年，古老矮壮品种的育成，“pompondeparis"，在瑞士重新被发现这个新种类现命名为R．roulettiiCorrevon，是现代一些微型月季的起源。

在第二个时期的初期，人们发现了月季的大量基因类型，面对众多的基因资源，第二个时期的育种家抓住了机会，一些亲本被选择保留，另一些被抛弃，杂交育种技术得到了进一步发展，并开始了室内杂交育种。很多不同的原始亲本都可以互相杂交，结果是不同种类之间原本是清楚的界限消失了。

在20世纪30年代，月季被分为温室月季和露地月季。受到对二个种类品种需求的鼓励，育种学家开始选育适合各自特定环境的种类。今天，育种学家主要集中在第一个种类上，因为温室品种的品质是露地品种的3-5倍，使温室品种变得特别引人注目。

由于品种间，一直仍有很丰实的基因资源，育种学家在二个种类的育种工作中，相当成功，渐渐地，一些适合温室生产的种类被繁育成了，它们包括一些小花中花和大花品种。

总体来讲，对温室月季和露地月季的选育，从方法上没有什么区别，谈到方法或是选育程序，育种学家更多的是用消极的方法，选择他们的实生苗。在选择过程中，大约99%的实生苗被淘汰，这种在每年数以万计的实生苗中严格选择的方法，持续了近100年，这势必导致基因的严重流失。更糟糕的是，几乎每个育种学家都选择同样的形状，因而应用了同样的选择标准。

月季原产于中国，有二千多年的栽培历史，相传神农时代就有人把野月季挖回家栽植，汉朝时宫廷花园中已大量栽培，唐朝时更为普遍。由于中国长江流域的气候条件适于蔷薇生长，所以中国古代月季栽培大部分集中在长江流域一带。中国的六朝南齐（公元497—501年）诗人谢眺有《咏墙薇》诗句描述蔷薇花为红色。而古代月季的栽培，见之记载的则要比蔷薇晚二、三百年左右。宋代宋祁著《益都方物略记》记载：“此花即东方所谓四季花者，翠蔓红花，属少霜雪，此花得终岁，十二月辄一开。”那时成都已有栽培月季。明代刘侗著《帝京景物略》中也写了“长春花”，当时北京丰台草桥一带也种月季，供宫廷摆设。在李时珍（公元1950年）所著的《本草纲目》中有药用用途的记载，但中国记载栽培月季的文献最早为王象晋（公元1621年）的二如堂《群芳谱》，他在著作中写到“月季一名‘长春花’，一名‘月月红’，一名斗雪红，一名‘胜红’，一名‘瘦客’。灌生，处处有，人家多栽插之。青茎长蔓，叶小于蔷薇，茎与叶都有刺。花有红、白及淡红三色，逐月开放，四时不绝。花千叶厚瓣，亦蔷薇类也。”由此可见在当时月季早已普遍栽培，成为处处可见的观赏花卉了。这比欧洲人从中国引进月季的记载早了约一百六十多年。 [2] 

到了明末清初，月季的栽培品种就大大增加了，清代许光照所藏的《月季花谱》收集有64个品种之多，另一本评花馆的《月季画谱》中记载品种月季有109种。清代《花镜》一书（公元1688年）写到：“月季一名‘斗雪红’，一名‘胜春’，俗名‘月月红’。藤本丛生，枝干多刺而不甚长。四季开红花，有深浅白之异，与蔷薇相类，而香尤过之。须植不见日处，见日则白者一二红矣。分栽、扦插俱可。但多虫莠，需以鱼腹腥水浇。人多以盆植为清玩。”这已简单说明了栽培繁殖月季的主要原则。并可看出有白色月季遇日光变红的品种，类似当今栽培的某些现代月季品种。由于从1840年的鸦片战争开始到新中国建立，中国大多时间处于战乱年代，民不聊生，中国的本种月季在解放初期仅存数十个品种在江南一带栽种。 [2] 

据《花卉鉴赏词典》记载，月季于1789年，中国的朱红、中国粉、香水月季、中国黄色月季等四个品种，经印度传入欧洲。当时正在交战的英、法两国，为保证中国月季能安全地从英国运送到法国，竟达成暂时停战协定，由英国海军护送到法国拿破仑妻子约瑟芬手中。自此，这批名贵的中国月季经园艺家之手和欧洲蔷薇杂交、选种、培育，产生了“杂交茶香”月季新体系。其后，法国青年园艺家弗兰西斯经过上千次的杂交试验，培育出了国际园艺界赞赏的新品种“黄金国家”。此时，正值第二次世界大战爆发，弗兰西斯为保护这批新秀，以“3-35-40”代号的邮包，投机寄到美国。又经过美国园艺家培耶之手，培育出了千姿百态的珍品。1945年4月29日，太平洋月季为欢庆德国法西斯被彻底消灭，就从这批月季新秀中选出一个品种定名为“和平”。1973年，美国友人欣斯德尔夫人和女儿一道，带着欣斯德尔先生生前留下的对中国人民的深情，手捧“和平”月季，送给毛泽东主席和周恩来总理。从此，这个当年月季远离家乡的使者，经历了二百年的发展变化，环球旅行一周后，又回到了它的故乡——中国。 [2] 

月季被欧洲人与当地的品种广为杂交，精心选育。欧美各国所培育出的现代月季达到一万多个品种，栽培月季的水平远远领先于中国，但都是欧洲蔷薇与中国的月季长期杂交选育而成，因此中国月季被称为世界各种月季之母。 [2]